摘要：在农业和城市化快速发展的众多后果中，对生态系统功能影响最大的是生物入侵。在欧洲和亚洲属于高度入侵的外来植物之一的是加拿大一枝*花，它对生态系统功能的影响已经进行了许多研究。然而，关于土壤的理化参数和物种间的生物相互作用如何塑造加拿大一枝*花在转型后的景观中的表现仍然未知。本研究的目的是评估复杂的土壤非生物条件和共生植被的功能多样性如何影响加拿大一枝*花在农业废弃荒地上的表现。为了达到我们的研究目的，除了详细调查土壤性质和加拿大一枝*花生物量外，我们还使用了功能多样性参数，这使得我们能够确定决定群落构建过程的主要生态过程。在土壤中壤质组分含量较高，而周围环境功能丰富度较低的情况下，加拿大一枝*花盖度较大。随着共生植被中功能丰富度和发散度的增加，加拿大一枝*花在争夺水分和养分时表现出了强大的属性，表现为根状茎和根的产量更高。在锌、铅水平升高和环境功能均匀度提高的情况下，花朵生物量下降，茎生物量增加。因此，加拿大一枝*花在受重金属污染的土壤中表现出高度的适应能力，这是因为其缓冲特性和生活策略允许其使用从壤质土壤中吸收的资源。与植物的生物相互作用相比，环境因素似乎更能影响加拿大一枝*花的生长和定植成功。
研究背景
城市生态系统受到高度的人为干扰，其特征是生态系统结构的碎片化、转型和同质化。这导致了新栖息地的建立，通常被称为“新生态系统”，具有全新的植被结构和生物相互作用。其中，在最大程度上塑造这些新环境功能的物种生态群体是外来入侵植物。在影响外来植物入侵的生物驱动因素中，周围植被的类型被确定为最重要的特征之一。除了非森林城市绿地外，其他被认为极易受到生物入侵的生态系统类型是被大量使用和灌溉的农业系统。这些环境的高侵袭性与高繁殖压力有关，高繁殖压力与散布在城市基质中的观赏性外来植物物种在其栽培地的巨大贡献有关。
在这种转变的栖息地中定植的外来植物的高繁殖能力可能表现为比本地物种更高的表型灵活性和生长速度。因此，更高的生物量生产和更有效的分配可能意味着外来物种对于空间具有更大的内在竞争力然而，外来植物的生物量分配模式和资源利用能力对于每个外来物种是特定的，并可能因地理规模、土壤条件、驻留时间和共生植被而异。
上个世纪，一些原产于北美的一枝*花属物种几乎遍及欧洲和亚洲的所有地区，从而导致许多类型的生态系统功能产生重大转变。在这些植物中，加拿大一枝*花是一种典型的入侵植物。关于入侵加拿大一枝*花对生态系统功能影响的文献主要集中在这些物种对共生植被的化感作用影响，或者这种植物对非生物和生物土壤特性的影响。只有少数研究集中在加拿大一枝*花如何塑造在转型的景观中自发生长的植被的功能多样性。加拿大一枝*花可以在广泛的生境条件下生长，包括土壤中重金属含量较高的地区。然而，关于土壤的理化参数和植物物种之间的生物相互作用如何影响草本入侵植物物种的生长的还未知。除了土壤性质(土壤酸度、有机碳、氮、磷和重金属的含量、C/N比、细土含量组分)外，我们在研究中使用了功能多样性的组成部分(即功能丰富度、均匀度、离散度和发散度)。这种方法使我们能够评估不同的生态机制(即栖息地过滤、种间竞争和生态位划分)在塑造农业荒地的能力方面所起的作用。
本研究旨在评估：(i)土壤理化性质和共生植被的功能多样性如何影响加拿大一枝*花的表现，以及(ii)重金属(Pb和Zn)水平的升高如何改变加拿大一枝*花的盖度、生物量分布格局和复杂的土壤非生物条件之间的关系。
材料与方法
植物物种研究
加拿大一枝*花是一种多年生植物，形成地上茎和地下根状茎。大多数分株在春季保持营养状态，在夏季进入繁殖阶段，形成花朵，其种子在秋季播种。利用繁殖型和营养型两种传播方式均可传播成功。其繁殖体很小，能够进行长距离的风化和附生迁移，促进了与原始种群高度隔绝的新地区的定植。每个根状茎都有可能产生一个地上分株。
研究地区
年对40个植被样地(平方米)进行了实地采样。植被样地建立在被废弃的农业荒地上，并且已经受到加拿大一枝*花的入侵：19个样地位于Olkusz市，21个样地位于Siedlce市。两个选定的城市地区在人为改造水平方面存在差异：Olkusz市高度工业化，城市景观主要是由高度转型的工业和后工业环境主导；Siedlce市的景观以城市、郊区和农村为主，有大面积的农田和松树种植。
土壤采样
在每个40个样地中选择3个小样地（3×3米）。每一个小样地采集四个土样，然后将同一个植被样地内采集的所有土壤样品混合，代表每个平方米样地。土壤样品测量氮和磷的含量、碳氮比、Zn和Pb的浓度以及土壤细土组分含量。
生物量采样
在每个40个样地中选择3个子样地(0.16平方米)，位于每个9平方米小样地的中间。每个子样地中采集加拿大一枝*花的所有分株(由茎、叶和花组成)和地下器官(根和根状茎)。然后将同一个植被样地采集的所有加拿大一枝*花生物量样本进行组合，代表每个平方米样地。生物样品测量茎、叶和花的生物量、地上生物量(茎、叶和花的生物量)与地下器官(根状茎和根的生物量)之间的比率。
植被特征
对于40个样地，估算所有维管植物物种（包括加拿大一枝*花）的个体覆盖率。并使用一组八种功能性状，定义为植物物种的形态生理物候性状：冠层高度，分株生长形态、叶沿茎的分布、比叶面积、种子质量、分散模式、种子库寿命和每分株种子数。
在这些性状的基础上，计算了一组功能多样性参数：功能丰富度、均匀度、离散度和发散度。功能多样性参数的低值(植物物种策略高度趋同，被认为是不同物种携带的生活史特征之间差异较小)可以表明一个或几个功能类型的植物在群落中占主导地位，这可能是环境胁迫(生境过滤)或竞争在塑造植被结构方面的突出作用的表现。相反，功能多样性参数的高值(不同物种的生活策略之间差异较大)可以表明，在一个群落中，竞争和栖息地过滤的作用不那么重要，因为物种之间存在最低程度的生态位重叠，减少了竞争，允许物种共存。
结果
细土组分含量和共生植被的功能丰富度对加拿大一枝*花的盖度有显著影响。盖度随在细土组分含量的升高而升高，而且无论重金属浓度如何，在共生植被功能丰富度较高的地块，盖度都较低。
共生植被的功能发散度和重金属含量对地上生物量与地下生物量的比值有显著的负面影响，且仅重金属浓度较低的样地有明显的趋势，重金属浓度较高时不明显。
碳氮比和功能均匀度对花生物量有显著影响。但这些关系随土壤中重金属浓度的不同而变化。在重金属浓度较低时，花生物量随着土壤碳氮比的增加而增加，而在重金属浓度较高时，这种关系是负的。功能均匀度在低和高重金属浓度下对花生物量均产生负面影响，重金属浓度对这种关系没有影响。
细土组分含量和重金属浓度对叶生物量有显著影响。细土壤含量对加拿大一枝*花的叶生物量有负面影响，且不受重金属浓度的影响。
碳氮比和细土组分含量对茎生物量具有显著影响。细土组分含量与茎生物量呈正相关，且不受重金属浓度的影响。而碳氮比，在重金属浓度较低的样地上，茎生物量随着碳氮比的增加而下降，而在重金属含量较高的样地上，则观察到相反的关系。
讨论与分析
土壤物理性质和功能多样性对加拿大一枝*花生长性能的影响
土壤以较多的壤质组分为特征，倾向于表现出强烈的收缩趋势。在干旱期间，这会导致垂直裂缝的形成，加剧土壤干燥。虽然壤质土壤比沙质土壤更紧密(壤质土壤根系渗透更难)，但它们显示出更高水平的阳离子(Ca2+，Na+，K+，Mg2+)，这对植物的生长很重要。
本研究证明，加拿大一枝*花的盖度随着土壤中细土组分含量的增加而增加，这可能是该植物适应有效利用壤质土壤中所含资源的证据。另一方面，随着共存植被的功能丰富度降低(植物对可用生态位空间的低占有率)，加拿大一枝*花的盖度增加，这表明高生境过滤(这里表现为壤质土壤的不利物理性质)促进了加拿大一枝*花的增加。此外，共存植被的功能发散度较高对加拿大一枝*花地上生物量与地下生物量的比值产生了负面影响。随着环境中功能均匀性的降低，加拿大一枝*花可能会在繁殖器官的发育上投入更多的资源。然而，随着环境中种间竞争的日益普遍（这里表现为植物功能性状的更规则分布和更高的功能均匀度），加拿大一枝*花在地上器官发育上的投资越少，但可以分配给根状茎和根的生物量就越多。因此，在更稳定的条件下(低生境过滤)，加拿大一枝*花可以垄断土壤空间，同时表现出争夺水分和养分的能力。
土壤化学性质和功能多样性对加拿大一枝*花生长性能的影响
在细土组分含量较高的土壤中，金属以金属有机络合物的形式被密集结合，这降低了重金属对植物的有效性。重金属的*性活动可以通过高水平的营养(Ca2+，Na+，K+，Mg2+)来缓解，它们的存在有助于增加土壤中的微生物活动。在本研究证明，加拿大一枝*花有克服重金属的有害影响(通过发展防御机制)的趋势，同时也发展了适应性，以便有效地利用具有不利物理特性的底物提供的资源。
在重金属浓度较高的土壤中，共生植被的功能发散度并不影响植物各器官生长所需能量投入的差异，一个可能的解释是，在重金属浓度增加的情况下，加拿大一枝*花可以在负责竞争能力的器官的发育上投入较少的能量，以补偿生物量分配到地上或地下器官之间的差异，同时在生存策略的发展方面投入更多的资金。因此，植物物种间的生物相互作用在加拿大一枝*花生长中的作用可以被最小化，以适应更高的生境过滤功能。此外，重金属不影响加拿大一枝*花盖度与共生植被功能丰富度之间的关系。同时，重金属不影响与加拿大一枝*花共存的植被功能均匀度与花生物量之间的关系。这可能是因为，在植物占用较低的生态位空间(功能丰富度较低)，以及植物功能性状均匀度较低时，加拿大一枝*花可以将更多的资源分配给繁殖器官，这一点得到了对其他植物的研究结果的证实。这可能与壤质土壤的缓冲特性有关，通过吸附壤质矿物表面的有*成分及其与有机质的结合来最大限度地减少重金属对植物生长发育的影响。壤质土壤对重金属对加拿大一枝*花生长的不利影响的补偿能力也可能是重金属对叶和茎生物量之间的平衡影响不大的原因之一。无论重金属如何，当土壤中细土组分含量较高时，叶生物量较低，而茎生物量增加，这表明茎的功能比叶片更重要，因为茎是加拿大一枝*花茁壮成长、争夺空间和光线的器官。
氮被确定为加拿大一枝*花生长的最重要元素。土壤中氮素浓度越高，营养器官发育越快，茎高越高，穗长越短，每穗花序枝数越少。本研究表明，在土壤中重金属浓度较低时，随着氮素浓度降低，花生物量增加，而茎生物量减少。在低氮浓度下，加拿大一枝*花能投入更多的能量用于繁殖，而不是营养生长，这是对低营养水平造成的环境胁迫的典型反应。另一方面，当重金属浓度较高时，较低的氮浓度会降低繁殖器官的生物量，而增加茎生物量。这可能暗示，在重金属造成的压力条件下，负责有性繁殖的器官发育存在一些困难。此外，在高重金属浓度下茎生物量的增加可能表明存在旨在克服有*成分的有害影响的机制，同时保持在胁迫条件下的竞争能力。在这种情况下，土壤中的高重金属浓度可能会抑制加拿大一枝*花在新的栖息地定居的能力，显著减少花和种子的生产，从而限制繁殖体远距离传播的潜力。
总结
本研究有助于更好地理解加拿大一枝*花在改变的景观中的发生模式，阐明生物和非生物因素如何复合影响入侵物种的表现。当栖息地过滤较强时，该物种表现出强大的竞争水分和养分的能力，表现为根状茎和根的生物量增加。土壤中高水平的重金属可能影响加拿大一枝*花繁殖器官与茎之间的生物量分配格局，部分限制了花的发育，促进了茎的生长。然而，由于土壤中细土组分的性质，有利于重金属的结合，这种物种可能会在重金属高度污染的土壤中成功地茁壮成长。这突显了该物种非凡的适应能力，它可以在开发防御机制方面投入更多资源，同时开发特定的生活策略，以促进壤质土壤中存在的生物化合物的有效利用。在这一背景下，生物因素对加拿大一枝*花性能的影响似乎不那么重要，而土壤的理化性质则更重要。
图表
Fig.Visualizationofmultivariatelinearmodelstestingforeffectsofsoilpropertiesandfunctional
